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몇몇 세포소기관은 세포의 운동에 직접 혹은 간접적으로 관여합니다. 어떤 것은 세포 내에서 운동을 유발하고, 또 어떤 것은 주위의 액체 매개물을 통해 세포를 움직이게 함으로써 운동에 관여합니다. 그러나 어떤 것은 세포외 환경인 주변의 액체가 세포를 지나가도록 운동합니다.
운동 담당 세포소기관
중심립과 기저체
중심립(centriole)
중심립(centriole)은 두 개의 짧은 미세소관 원통으로 구성되어 있는데, 대개는 서로에 대해 직각인 상태로 놓여 있는 것처럼 보입니다. 각 원통은 9개의 3 중체 미세소관 그룹을 갖고 있는데, 이들은 하나의 원 안에 배열되어 있습니다. 횡단면에서 볼 때 개개의 원통은 아이들의 장난감인 바람개비처럼 보입니다.
중심립은 모든 세포에서 발견되지는 않습니다. 동물과 원생생물의 세포에는 존재하지만 곰팡이나 대부분의 식물에서는 없습니다. 아주 특이하게도 중심립은 그들의 생애의 어떤 시점에서 섬모와 편모를 발달시키는 진핵생물에서만 나타납니다. 분명히 곰팡이와 대부분의 식물(가장 최근에 진화된)들은 그들의 조상 세포에 존재했던 중심립을 잃어버렸습니다.
중심립의 두 가지 기능은 어느 정도 확실히 알려져 있는데, 하나는 기저체(basal body)를 기원시키고 이 기저체가 다시 섬모와 편모를 생성시키는 것입니다. 기저체는 편모의 뿌리를 형성하고, 중심립처럼 9개의 3중체 미세소관 그룹을 갖고 있습니다. 중심립의 다른 역할은 동물 세포가 분열할 때 형성되는 함몰부(furrow)의 위치를 어느 정도 결정하는 것입니다. 아주 깊은 분열에 의한 함몰부는 이미 언급했듯이 액틴 미세섬유의 수축에 의해 형성됩니다.
섬모와 편모
섬모(cilium)와 편모(flagellum)는 세포의 표면에서 발견되는 가늘고 머리카락 같으며, 움직일 수 있는 세포소기관입니다. 비록 섬모와 편모가 세포의 밖에 있는 것처럼 보이지만 실제로는 그렇지 않습니다. 다시 말해 세포막은 각 섬모 혹은 편모를 덮기 위해 돌출되어 있습니다. 그러므로 그것이 세포 자체가 외부로 생장한 것이라고 생각할 수 있습니다. 섬모와 편모는 주위의 어떤 유동액을 통해 세포를 움직이거나 혹은 정지하고 있는 세포 표면을 주위의 유동액이
지나가도록 움직입니다. 예를 들어, 정자는 그 자신의 편모 파동에 의해 헤엄쳐 나갑니다. 단세포 원생생물인 짚신벌레(Paramecium)는 섬모의 조화를 이룬 순서적인 휘젓기에 의해 움직입니다. 그리고 허파로 가는 통로에 있는 세포의 섬모(만일 담배 연기로 그것을 영원히 마비시키지 않았다면)는 인두 쪽으로 점액질을 쓸어냅니다.
섬모와 편모는 구조적으로 동일합니다. 다만, 길이나 세포당 수, 그리고 운동 형태 등에서 차이를 보입니다. 섬모는 짧고 수가 많으며, 매우 조화롭고 차례로 연속된 노젓기 운동을 합니다. 편모는 길고 수가 적으며 파동에 의해 세포를 움직입니다. 특히 대부분의 섬모는 길이가 10∼20 마이크로미터 정도인 데 반해 편모는 어떤 경우엔 수천 마이크로미터에 달하기도 합니다. 예를 들어 초파리 정자의 편모는 초파리 몸체 길이보다도 깁니다.
펀모와 섬모의 미세구조와 운동
전자 현미경상에서 진핵생물의 섬모와 편모의 미세소관 횡단면을 보면 중심립의 횡단면과 비슷합니다. 중심립의 중간은 9개의 3 중체 미세소관의 원으로 구성되어 있고, 섬모와 편모는 9개의 2 중체 미세소관과 중앙에 2개의 단일 미세소관을 가지는 9+2 구조입니다. 9개의 2중체 미세소관 각각은 하나의 완전한 미세소관과 하나의 불완전한 미세소관이 결합되어 있는 형태입니다. 완전한 미세소관에서 돌출되어 나온 것이 디네인 팔(dynein arm)인데, 이것은 디네인 단백질로 구성되어 있는 팔 같은 구조입니다. 디네인은 세포 내 에너지 저장 분자인 ATP로부터 에너지를 얻어 쓸 수 있습니다. 이 외에 세 가지 주요 부속 단백질이 있습니다. 넥신(nexin) 단백질은 2 중체 미세소관 사이의 연결 구조를 형성합니다. 2중체 미세소관에서 중앙 쪽으로 확장되어 있는 것이 방사상 스포크(radial spoke)인데, 이것은 중앙의 두 개의 단일 미세소관을 둘러싼 단백질인 내초(inner sheath)와 연결되어 있습니다. 섬모와 편모의 중심은 - 미세소관, 디네인 팔, 부속 단백질 - 악소님(axoneme)으로 불립니다. 이러한 여러 부분이 상호 작용하여 섬모나 편모에서 보이는 특별한 종류의 운동을 일으킵니다.
섬모는 '디네인 걷기 운동'으로 불리는 과정에 의해 움직입니다. 에너지원으로 ATP를 사용하여 미세소관의 디네인 팔은 이웃한 미세소관 이중체에 붙어서 이중체를 끌어당깁니다. 악소님으로부터 분리된 상태에서 미세소관의 작용을 살펴보면, 이중체 미세소관 하나가 이웃한 이중체를 따라 미끄러져 나갑니다. 그러나 본래의 섬모와 편모에서는 그러한 활주는 이중체 사이의 넥신과 각각의 이중체를 중앙의 미세소관에 고정시키는 방사상 스포크에 의해서 방해를 받습니다. 중앙의 미세소관은 미세소관을 고정하는 기부 역할을 합니다. 이러한 억제 때문에 디네인 팔로부터 발생된 힘은 섬모와 편모를 국부적으로 구부러지게 합니다. 이렇게 섬모나 편모의 전 길이를 따라 퍼져 나가는 굴곡 작용이 교대로 반복되어 파동 효과를 일으킨다.
이러한 이중체의 상호 작용에 의한 운동이 일어날 때 그 운동을 효과적으로 만드는 것은 악소님 전체 구조입니다. 필라멘트 구조가 역학적인 활주 운동을 한다는 생각은 섬모와 편모에만 해당되는 것은 아닙니다. 이것은 근육 수축에 관련된 가장 기본적인 원리입니다.
각각의 섬모와 편모는 중심립에서 시작되어 세포 표면 아래에서 기저체로 끝납니다. 섬모와 편모의 미세소관 9쌍이 기저체로 결합함으로써 9개의 삼중체로 된 미세소관을 이룹니다. 두 개의 단일 미세소관은 끝이 막힌 상태로 끝납니다. 기저체 집단은 대개 섬모가 운동을 연속적으로 조화시킬 수 있도록 하는 상호 연결 섬유에 의해 결합됩니다.
섬모와 편모는 또한 어떤 원시적인 감각 기능을 가집니다. 우리의 감각수용기는 섬모로부터 진화되었다고 여겨지는데, 놀랍게도 미세소관의 9+2 배열은 (1) 망막의 간상체와 원추체, (2) 코 상피조직의 후각 섬유, (3) 속귀의 어떤 감각 털에 각각 남아 있습니다. 우리는 아마도 섬모를 가진 변형된 세포에 의해 보고, 냄새 맡고, 듣고, 균형을 잡는 것 같습니다.
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