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14. 생물학 개론, 작은 분자 - 생명체의 분자, 탄수화물, 다당류
탄수화물 중 다당류
2020/09/18 - [생물학 정리] - 13. 생물학 개론, 작은 분자 - 생명체의 분자, 탄수화물
다당류(Polysaccharides)
큰 분자 형태의 탄수화물인 다당류는 단당 분자들이 공유결합에 의하여 쇄상의 중합체를 이룬 것이다. 다당류는 여러 가지 형태를 하며 또 많은 기능을 갖는데 가장 중요한 것은 영양분의 저장과 생물체의 구조를 이르는 물질으로서의 역할일 것이다. 감자, 밀, 옥수수 가루, 많지 않은 곡식, 씨 형태의 채소, 과일 등이 식물성 전분으로 불리는 많은 양의 다당류를 포함하고 있다. 글리코겐은 동들 조직 속에서 포도당이 축적되어 형성되므로 흔히 동물성 전분이라고 불린다. 이 외의 다당류 중에는 셀룰로오스(celulose)와 키틴이 있다.
이 두 물질은 저장성 탄수화물로 쓰이지 않고 세포의 구성 재료로 쓰인다. 셀룰로오스는 식물의 세포벽을 구성하는 다당류이며, 키틴은 곤충의 외골격과 균류(곰팡이)의 세포벽을 이루는 물질이다.
식물성 전분과 동물성 전분
전분은 음식물의 상당한 부분을 차지하는 물질이다. 대부분의 군것질용 음식은 다량의 전분과 설탕은 물론 경우에 따라 상당량의 지질을 함유하고 있어 높은 칼로리를 가지고 있다. 전분은 쉽게 분해될 수 있는 가장 중요한 저장 탄수화물이다. 전분의 가장 중요한 두 가지 형태는 아밀로오스(amylose)와 아밀로펙틴(amylopecin)으로 고등 식물의 중요한 저장 양분이며 모든 전분은 포도당으로 이루어져 있다.
아밀로오스(Amylose)
아밀로오스는 가장 단순한 전분으로 위의 그림처럼 수백 개의 포도당 분자가 곁가지 없이 1-4 탈수 결합에 의하여 연결된 분자이다. 감자 전분의 경우 약 20% 가 아밀로오스로 되어 있다. 동물의 창자 또는 싹이 트는 감자의 경우, 전분은 다음 3단계를 거쳐 분해된다.
한 효소가 아밀로오스를 무작위적으로 잘라 길이가 일정치 않은 아밀로오스 분자를 형성하면, 두 번째 효소가 위의 분자들의 끝부분에 작용하여 두 개의 포도당 분자 단위로 잘라 이당인 엿당(glucose-1, 4-glucose, 또는 maltose)을 형성한다. 여기에 세 번째 효소가 작용하여 엿당을 포도당 단위체로 분해시킨다.
아밀로펙틴(Amylopectin)
감자 전분의 나머지 80%는 아밀로펙틴으로, 이 물질은 많은 분지(곁가지)를 가진 커다란 분자로 1-4 결합이 주를 이루고 1-6 결합을 통해 곁가지를 형성하며, 이들 곁가지가 1-6 결합을 통해 다시 자신의 분지를 형성 한다(위의 그림). 아밀로오스의 1-4 결합을 분해하는 효소가 아밀로펙틴도 분해하나 아밀로펙틴의 1-6 결합은 분해하지 못하므로 이것은 다른 효소에 의존하여 분해된다.
글리코겐 (Glycogen)
동물의 저장성 다당류인 글리코겐은 일반적으로 아밀로오스나 아밀로펙틴에 비하여 훨씬 큰 분자로 심하게 분지 되어 있다. 가장 흔하게 나타나는 결합은 1-4 결합이지만, 1-6 결합도 나타난다. 글리코겐은 동물 세포의 단기 저장성 물질이며 특히 척추동물의 간(liver)이나 근육(muscle)에 다량 존재한다(위의 그림).
전분의 1차 구조와 2차 구조
전분은 그 구조에 따라 나눌 수 있는데 위에 소개한 것과 같은 직선 혹은 분지형의 중합체를 흔히 '전분의 1차 구조'라고 한다. 모든 중합체의 1차 구조는 공유결합의 결과만으로 생기며 아밀로오스를 분지를 갖지 않은 쇄상의 구조로 간주하는 경우 그것은 1차 구조를 의미하는 것이다.
그런데 사실상 아밀로오스는 회전이 반복되어 나선(회전계단식)을 형성하는 3차원적 구조를 하고 있다. 아밀로오스는 단위체 사이에 형성되는 수소결합 때문에 나선을 이루며 이와 같은 나선이 '전분의 2차 구조'를 이룬다. 아밀로오스의 2차 구조는 비교적 상세히 알려져 있는데 비하여 아밀로펙틴의 2차 구조는 아직 밝혀져 있지 않다.
구조 다당류-셀룰로오스
셀룰로오스는 포도당 소단위체가 1-4 탈수결합에 의하여 이루어진 선상(imear)의 중합체로서 아밀로오스의 1-4 탈수결합과 동일한 형식의 결합이다. 그렇지만 아밀로오스와 셀룰로오스의 결합은 아주 다르다. 예를 들어 전분은 물에 용해성이 있으나 셀룰로오스는 그렇지 못하며, 셀룰로오스가 신축성을 가지는데 비하여 전분은 그러한 성질이 없다. 또한 전분은 소화효소에 의하여 쉽게 분해되는데 비하여 셀룰로오스는 이들 효소에 의하여 전혀 분해되지 않으며 극히 제한된 종류의 미생물만이 분해할 수 있다. 사실상 이 양자 간의 구조적 차이는 아주 하찮은 것이기만, 그 조그만 차이가 이 두 물질의 성질을 뚜렷이 구분 짓는다. 특히 셀룰로오스는 지구 상에 가장 풍부히 존재하는 물질 중의 하나이므로 우선 이 물질에 대하여 자세히 관찰해 보자.
셀룰로오스와 다른 다당류와의 차이를 비교하려면 이 물질을 이루는 포도당 소단위체의 환구조를 관찰해야 한다. 포도당은 쇄상의 구조 외에 두 가지 형태의 환구조를 하고 있다. 지금까지는 설탕과 전분을 이루는 포도당의 구조인 알파 환을 전제로 하여 설명하였으나 포도당에는 베타형도 있다. 이 두 가지 포도당의 차이는 위의 그림에서 볼 수 있는 것처럼 1번 탄소 상의 -H와 -OH의 위치가 서로 바뀐 것인데 따라서 셀룰로오스의 1-4 결합이 형성되면 포도당은 교대로 뒤집어진 모양으로 형성된다.
셀룰로오스는 이들 결합 때문에 분해가 용이하지 않다. 셀룰로오스의 이와 같은 포도당 결합을 베타 글리코시드 결합이라고 하며, 소수의 생물만이 이 결합을 분해할 수 있는 셀룰라아제(cellulase)를 생성한다. 달팽이는 셀룰로오스(식물의 잎 성분)를 분해할 수 있으며, 균류(곰팡이)와 세균의 일부도 셀룰라아제를 형성한다. 초식성 동물과 흰개미들은 자신들이 직접 이 효소를 생산하지는 않지만 장내에 셀룰로오스를 분해할 수 있는 미생물을 가지고 있어 이들이 분해한 셀룰로오스의 분해 산물을 장을 통하여 흡수하며, 결국 이들 미생물들도 분해되어 흡수된다. 사람이 셀룰로오스를 섭취하면 어떻게 될까? 셀룰로오스는 분해되지 않은 상태로 장을 통과하는데 이것이 장벽을 기계적으로 자극하여 윤활제를 분비케 하므로 통과가 급속히 이루어진다(밀기울은 특히 셀룰로 오스를 많이 함유하고 있다). 과학자들은 섬유(fiber)가 많이 들어 있는 음식을 섭취하면 암 유발 가능성이 있는 물질의 장내 체류 시간을 감소시킴으로써 암 유발을 줄일 수 있다고 믿고 있다.
소화상의 문제 외에 셀룰로오스의 베타-글리코시드 결합은 또 다른 특징이 있다. 셀룰로오스는 다른 다당류와는 달리 나선을 형성하거나 구형 분자를 만들지 않고 선상(linear)의 분자로 존재하며 60~70개의 분 자들이 묶음을 이루어 미세섬유(microfibril)를 이룬다. 이와 같은 분자 간의 인력은 수소결합에 의한 것으로 한 분자의 산소와 다른 분자의 수산기의 수소 간에 형성된다. 각각의 수소결합은 대단히 약하지만 각 미세섬유에는 무수한 수소결합이 존재하기 때문에 실제 셀룰로오스의 강도는 동일한 굵기의 철 섬유보다 더 강하다.
셀룰로오스 미세섬유는 모여서 더 큰 묶음인 원섬유(fibril)를 이루며, 이것이 식물의 세포벽을 형성하는 데 사용된다. 세포벽 형성 시 원섬유는 교차된 배열로 층을 이루면서 침적되는데, 세포벽이 자라면서 세포벽을 견고하게 해 주는 시멘트 같은 물질이 여기에 첨가된다(위의 그림). 이와 같은 과정에 의하여 식물의 세포벽은 생물학적인 구조 중에서 가장 강한 성질을 지닌다. 이것을 확인하고 싶으면 주먹으로 나무를 힘껏 쳐 보라. 나무줄기를 이루고 있는 수많은 죽은 세포의 세포벽은 리그닌(lignin)으로 침적되어 단단하기 때문에 재목으로 이용된다. 그러나 이와 같은 견고성에도 불구하고 셀룰로오스는 신축성이 있으며 특별한 처리를 하여 유연하게 만들 수도 있다. 화장실용 두루마리 휴지는 거의 순수한 셀룰로오스로 되어 있다.
그 외의 구조 다당류
비교적 생성된 지가 오래되지 않은 식물 세포벽의 경우 셀룰로오스 섬유는 헤미셀룰로오스(hemicellulose)와 펙틴(pectin) 기질에 묻히게 되는데, 헤미셀룰로오스는 그 명칭과는 달리 셀룰로오스와 구조적으로 관련이 없는 물질로 그리 흔하지 않은 5탄당을 포함하는 중합체이다. 펙틴은 젤리와 같은 성질을 나타내는 물질이다. 식물의 강한 세포벽은 흡사 철근을 심은 콘크리트, 또 는 수지로 포매 시킨 유리섬유와 같이 섬유질을 어떠한 기질에 포매 시켜 강도를 증가시킨 물질에 비교할 수 있다.
구조 다당류는 여러 종의 해조에서도 발견되는데, 어떤 것은 추출하여 걸쭉한 밀크셰이크를 만들기 위해 넣는 식품 첨가제로서 이용된다. 또한 많은 세균들이 보호막으로서 점액성의 다당류 물질을 분비한다.
키틴질은 곤충, 가재, 게 등의 절지동물의 외골격의 주요 성분이다(위의 그림). 키틴질은 메뚜기나 바퀴벌레의 외골격처럼 원래 유연하고 질기나 여기에 칼슘이 첨가되면 게나 가재의 껍질과 같이 매우 단단해진다. 이 물질은 여러 가지 점에 서 셀룰로오스와 비슷하나 포도당 대신에 N-아세틸 글루코사민(N-acetyl glucosamine)을 단위체로 갖는다. 이 물질은 탄소, 산소, 수소 외에 질소를 포함하고 있다(N-아세틸은 아세틸기(acetyl group, -COCH)가 질소 원자를 통하여 포도당에 연결되어 있음을 의미한다). 대부분의 동물들은 키틴질을 소화하지 못한다.
산성 점액성 다당류 및 프로테오글리칸
프로테오글리칸은 단백질과 복합된 산성 점액성 다당류이다. 산성 점액성 다당류는 기본적으로 다당류이나 당 분자가 질소를 포함하며 명칭이 의미하듯 산성기(acidic group)를 가지고 있다. 척추동물에 있어서 프로테오글리칸은 세포 간극과 안구를 채우는 젤리성 물질을 이루고, 연골, 힘줄, 피부 및 관절 부위의 윤활 물질에서 나타난다. 동맥의 혈관벽에 존재하는 헤파린(heparin)도 프로테오글리칸의 한 가지이며, 이 물질은 혈액 순환계내에서 혈액의 응고를 막아 주는 중요한 기능을 한다. 물론 상처가 나면 헤파린의 작용이 미치지 못하기 때문에 혈액의 응고가 일어나며, 헤파린은 심장마비와 같은 증상을 치료할 때 혈액의 응고를 방지하는 목적으로 사용된다.
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